Содержание
Сперматогене́з — развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза.
Сперматозоиды развиваются из клеток-предшественников, которые проходят редукционные деления (деления мейоза) и формируют специализированные структуры (акросома, жгутик и пр.). В разных группах животных сперматогенез различается. У позвоночных животных сперматогенез проходит по следующей схеме: в эмбриогенезе первичные половые клетки — гоноциты мигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип — сперматоциты I порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток, называемых сперматоцитами II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; путём ряда преобразований последние приобретают форму и структуры сперматозоида в ходе спермиогенеза.
Сперматогенез у человека [ править | править код ]
Сперматогенез у человека в норме начинается в пубертатном периоде (около 12 лет) и продолжается до глубокой старости. Продолжительность полного сперматогенеза у мужчин составляет примерно 73—75 дней [1] . Один цикл зародышевого эпителия составляет приблизительно 16 дней [2]
Сперматозоиды образуются в семенниках, а именно в извитых семенных канальцах. Просвет семенного канальца посредством образования прочных контактов между соседними клетками Сертоли делится на базальную (люминальную) и адлюминальную части. В люминальной части расположены клетки Сертоли (сустентоциты) и предшественники половых клеток (сперматогонии, сперматоциты I и II порядков и сперматиды).
Сперматогонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке мужчины составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний: А и В. Сперматогонии А, которые делятся митотически, сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дифференцируются в сперматогоний В, которые «эвакуируются» клеточными контактами сустентоцитов (образуют под основанием половой клетки новый контакт и резорбируют старый). Сперматогония В делится митотически, дифференцируясь в сперматоцит I порядка, вступающий в мейоз.
В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор (23 у человека) d-хромосом [3] . Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во втором делении мейоза образуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.
В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе комплекс Гольджи формирует акросому, содержащую протеолитические ферменты , которые при контакте с яйцеклеткой растворяют участок её блестящей оболочки (zona pellucida).
Сложный процесс сперматогенеза регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и стероидными гормонами яичка. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг-гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий развитие и функционирование клетки Сертоли и лютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий клетки Лейдига к выработке тестостерона. Тестостерон оказывает воздействие на развитие клеток Сертоли, а также на предшественники половых клеток (в ассоциации с андроген-связывающим белком, выделяемым клетками Сертоли).
Секреторная активность гипофиза регулируется клетками Сертоли и клетками Лейдига. Тестостерон, выделяемый клетками Лейдига подавляет активность гипофиза к выработке ЛГ и ФСГ. Ингибин и эстрадиол, образующийся в клетках Сертоли, подавляют гипофиз к выработке ФСГ и клетки Лейдига к выработке тестостерона. Морфофункциональное состояние яичка регулируется гормонами аденогипофиза — ФСГ и ЛГ, причём уровень гормонов постоянный, имеются лишь незначительные колебания.
Сперматогенез — это процесс образования и созревания сперматозоидов — мужских половых клеток. Он происходит в яичках и длится в среднем 75 дней. Впервые этот процесс начинается во время полового созревания под влиянием мужских половых гормонов и продолжается до конца жизни. Для того чтобы сперматогенез протекал нормально, необходима температура около 34 °С, поэтому яички вынесены за пределы тела.
Рис. 1 — Схема сперматогенеза.
Анатомо-физиологические особенности
Яичко покрыто плотной белочной оболочкой, которая создает отходящие внутрь перегородки, формируя дольки. Внутри каждой дольки расположены от 1 до 4 семенных канальца — извитых трубочек со сперматогенным эпителием внутри. Именно там и происходит сперматогенез.
На базальной мембране — «основе» извитого канальца — сперматогенный эпителий располагается в несколько слоев, каждый из которых, по сути, отдельное «поколение» (генерация) сперматозоидов. Между ними находятся поддерживающие клетки — клетки Сертоли. Это «система жизнеобеспечения» формирующихся половых клеток. Клетки Сертоли снабжают будущие сперматозоиды питательными веществами и кислородом все время, пока происходит деление, рост и созревание сперматозоидов. Кроме того, они опосредованно регулируют сперматогенез, вырабатывая белок, переносящий тестостерон.
Стадии сперматогенеза
В процессе сперматогенеза выделяют четыре фазы:
Стадия деления
В самом крайнем ряду, у базальной мембраны, располагаются сперматогонии — мелкие округлые клетки. По сути, это стволовые клетки для будущих гамет. Часть их активно делится, «сдвигая» дочерние клетки к центру извитого канальца. На этом этапе будущие половые клетки содержат полный набор хромосом — 23 пары. Некоторые (те, что остаются у базальной мембраны) продолжают активно делиться, остальные начинают дифференцировку (формирование), превращаясь в сперматоциты первого порядка, все еще имеющие 46 хромосом.
Стадия роста
Сперматоциты первого порядка крупнее своих «прародителей», и в них идет активный обмен веществ, необходимый для подготовки к делению. Синтезируются белки, ферменты, удваивается ДНК.
Стадия созревания
На этой стадии сперматоциты первого порядка делятся дважды. После первого деления образуются сперматоциты второго порядка, имеющие 23 пары хромосом, которые сразу же делятся снова, и на этот раз каждой дочерней клетке — сперматиде — достается только одна хромосома из пары. Такое двойное деление, после которого клетка сохраняет только половинный набор хромосом, называется мейоз. В итоге из одного сперматоцита первого порядка получается 4 сперматиды. Половина из них содержит Х-хромосому, формирующую плод женского пола, половина — У-хромосому, необходимую для мужского генотипа.
Формирующиеся половые клетки по-прежнему крепко связаны с клетками Сертоли, обеспечивающими их питанием. Более того, они продолжают быть связанными и между собой мостиками из цитоплазмы. Это позволяет полноценно созреть и сформироваться клеткам, содержащим всего 23 хромосомы — количество, недостаточное для нормального существования клетки.
Стадия формирования
Формирование сперматозоидов из сперматид происходит в центральных рядах сперматогенного эпителия. Клетки отращивают жгутики, которые «свешиваются» в просвет канальцев. В жгутики смещается большая часть митохондрий — «энергетических станций» клетки. Именно они будут обеспечивать энергией движения «хвостика», обеспечивающие, собственно, возможность поступательного перемещения сперматозоидов, без которого сперма теряет фертильность.
А вот аппарат, обеспечивающий концентрацию ферментов — комплекс Гольджи — наоборот, перемещается к переднему концу головки, уплотняется и создает акросому. В ней содержатся ферменты, которые «растворяют» участок оболочки яйцеклетки, чтобы произошло оплодотворение. Сперматозоиды без акросомы не фертильны.
Только после созревания сперматозоидов разрывается цитоплазматический мостик, соединявший клетки, и полноценная гамета становится полностью автономной.
Зрелые сперматозоиды продвигаются в семявыносящие пути, соединяется с секретом предстательной железы, который обеспечивает подвижность и жизнеспособность сперматозоидов, и покидают организм во время эякуляции.
Гормональная регуляция сперматогенеза
Основной гормон, регулирующий темп деления сперматогоний и сперматоцитов — тестостерон. Сперматогенез — процесс крайне чувствительный к внешним воздействиям и даже субклиническое снижение тестостерона может вызвать бесплодие. Причем простое введение тестостерона не ускоряет сперматогенез, для этого приходится вмешиваться на уровне регуляторных гормонов: хорионического гонадотропина и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Только с помощью совместной работы этих гормонов удается восстановить фертильность.
Страницы работы
Фрагмент текста работы
1. Фосфор входит в состав:
а) молекул хлорофилла;
б) нуклеиновых кислот и АТФ;
в) всех органических веществ;
2. Буферность внутриклеточной среды обеспечивают следующие анионы:
3. К липидам относятся:
а) жиры, фосфолипиды, воски;
б) стероиды (стероиды и терпены);
в) гликопротеины и нуклепротеины;
г) все ответы верны.
4. Скорость ферментативных реакций зависит от:
а) природы и концентрации фермента и субстрата;
б) температуры, давления, реакции среды;
в) влажности воздуха;
г) размеров клеток, наличия или отсутствия клеточной стенки;
д) все ответы верны.
5. Точная репликация ДНК возможна благодаря:
а) комплементарности азотистых оснований нуклеотидов;
б) генетическому коду;
в) конъюгации гомологичных хромосом при мейозе;
6. Растительная клетка отличается от животной наличием:
а) ядра, хлоропластов и крупной вакуоли;
б) митохондрий, пластид и рибосом;
в) клеточной стенки, хлоропластов и центральной вакуоли;
г) пластид, центриолей и вакуолей.
7. Транспорт макромолекул органических веществ через клеточную мембрану происходит посредством:
а) облегченной диффузии;
б) активного транспорта;
8. Твердая фаза гиалоплазмы представлена:
а) микротрабекулярной системой;
б) разветвленной системой каналов эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи;
в) крахмальными и алейроновыми зернами;
г) органеллами клетки.
9. Микротрубочки и микрофиламенты:
а) участвуют в образовании цитоскелета;
б) обеспечивают определенную форму клетки;
в) отвечают за направленное движение клеточных структур;
г) все ответы верны.
10. Основу ядерного хроматина составляют:
г) специфические белки – гистоны и РНК.
11. Основные виды хромосом (равноплечие, неравноплечие и палочковидные) определяют в зависимости от расположения:
б) вторичной перетяжки;
г) ядрышкового организатора.
12. Совокупность хромосом соматической клетки, типичную для данной систематической группы организмов, называют:
г) хромосомным набором.
13. Число хромосом в зрелых половых клетках называют:
а) геномным набором;
б) гаплоидным набором;
в) нуклеотидным составом;
г) нуклеопротеидным комплексом.
14. Какие органеллы не имеют мембранного строения?
а) рибосомы, лизосомы, сферосомы;
б) рибосомы и центриоли;
в) митохондрии, эндоплазмптический ретикулум, клеточный центр;
г) комплекс Гольджи и пластиды.
15. Рибосомы отсутствуют в клетках:
д) ни один ответ не верен.
16. В митохондриях осуществляется:
а) кислородный этап клеточного дыхания;
б) темновая фаза фотосинтеза;
г) окисление органических веществ до CO2 и H2O;
17. Сколько молекул АТФ синтезируется в процессе окисления одной молекулы глюкозы?
18. Транспортную систему клетки составляют:
а) плазмалемма и тонопласт;
б) тилакоиды гран хлоропластов и кристы митохондрий;
в) система замкнутых мембран эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи;
г) гиалоплазма и нуклеоплазма.
19. Расщепление лизосомами чужеродных, поступивших путем эндоцитоза веществ называется:
20. Опорно-двигательная система клетки образована:
а) микротрубочками и микрофиламентами;
б) центриолями и базальными тельцами;
в) жгутиками и ресничками;
г) все ответы верны.
21. Центрами формирования микротрубочек являются:
б) базальные тельца;
в) промежуточные филаменты;
г) тубулиновые субъединицы.
22. В S – периоде интерфазы клеточного цикла происходит:
а) репликация ДНК;
г) удвоение клеточных структур.
23. В результате мейоза образуются:
а) клетки печени и роговицы глаза;
б) споры высших растений и половые клетки;
в) эпителиальные клетки;
г) клетки эндокринных желез.
24. Уменьшение числа хромосом вдвое при мейотическом делении ядра происходит в:
25. Почкование характерно для таких организмов как:
в) пеницилл и аспергилл;
г) кишечнополостные и губки;
д) дрожжевые грибы.
26. Фрагментацией не могут размножаться:
а) нитчатые цианобактерии и водоросли;
в) круглые черви;
г) ресничные и кольчатые черви.
27. Спорообразование (споруляция) присуще всем:
28. У кишечнополостных гаметы формируются в:
г) соматических клетках.
29. Гермафродитизм встречается у:
а) плоских и кольчатых червей;
б) многих протистов;
в) ракообразных и моллюсков;
г) некоторых рыб и пресмыкающихся;
д) большинства растений;
ж) все ответы верны.
30. В процессе сперматогенеза у высших животных сперматиды образуются в период:
в) созревания ( после первого мейотического деления);
г) созревания ( после второго мейотического деления);
31. Сколько сперматозоидов образуется из 120 сперматоцитов первого порядка?
32. Сколько яйцеклеток может образоваться у высших животных из 40 ооцитов первого порядка?
33. Прямое (неличиночное) развитие характерно для:
а) пресмыкающихся и птиц;
б) некоторых беспозвоночных;
в) высших млекопитающих;
е) все ответы верны.
34. В какой из приведенных групп насекомых все перечисленные организмы имеют тип непрямого развития с полным превращением?
а) кузнечики, клопы, осы, сверчки;
б) жуки, бабочки, муравьи, пчелы;
в) стрекозы, саранча, пчелы, бабочки;
г) шмели, сверчки, кузнечики, осы.
35. В период эмбриогенеза зародыш человека называется плодом к концу: